AD
0
K
Khách
Hãy nhập câu hỏi của bạn vào đây, nếu là tài khoản VIP, bạn sẽ được ưu tiên trả lời.
Các câu hỏi dưới đây có thể giống với câu hỏi trên
MN
31 tháng 1 2021
Qua văn bàn Bài học đường đời đầu tiên, em hiểu được để có những người bạn tốt, em cần vui vẻ, hòa nhã với bạn.Không chỉ vậy, em còn cần biết quan tâm, chia sẻ, giúp đỡ động viên bạn trong học tập và cuộc sống. Những bạn còn yếu hơn mình thì em nên giúp đỡ, không trêu chọc, bắt nạt bạn bè. Có như vậy, em mới có nhiều bạn và được bạn bè yêu quý
10 tháng 5 2021
Thể loại truyện kí (bút kí;kí) là những tác phẩm ghi lại những ấn tượng về thiên nhiên,con người lao động .
10 tháng 5 2021
kí là một thể loại văn học , thường dùng để tái hiện lại hình ảnh của đời sống hoặc cuộc đời của tác giả
NP
0
DM
21 tháng 2 2019
Minh Huệ với bài thơ Đêm nay Bác không ngủ là hiện tượng thi sĩ bất tử với một giai phẩm văn chương. Độc đáo bởi vì một nhà thơ xứ Nghệ, sử dụng làn điệu dân ca hát dặm Nghệ Tĩnh đã ca ngợi tình thương người mênh mông của một người con vĩ đại của xứ Nghệ - Bác Hồ kính yêu.
Bài thơ gần như một truyện cổ tích vừa thực vừa mộng dẫn hồn ta vào một không khí lung linh huyền thoại: một ông tiên với chòm râu im phăng phắc, bỗng cao lung linh trước ngọn lửa hồng chập chờn giữa rừng khuya. Một đêm đông lạnh lẽo mưa lâm thâm thời chiến tranh, loạn lạc. Xung quanh đống lửa là những chiến binh trẻ (tiên đồng) đang nằm ngủ. Không gian nghệ thuật và thời gian nghệ thuật ấy đá góp phần đặc sắc tạo nên sắc điệu ngữ trữ tình thẩm mĩ của bài thơ Đêm nay Bác không ngủ.
Tác giả đã sử dụng ngôn ngữ kể, ngôn ngữ tả, ngôn ngữ nhân vật, và bình luận trữ tình hoà quyện trong những vần thơ năm chữ dung dị, lắng đọng, liền mạch, mến thương.
Hình ảnh Bác Hồ được khắc hoạ rất đậm nét qua tâm hồn anh đội viên. Mối quan hệ giữa lãnh tụ với chiến sĩ trở thành tình bác - cháu, cha - con. Tố Hữu từng viết: Người là Cha, là Bác, là Anh - Quả tim lớn lọc trăm dòng máu nhỏ (Sáng tháng Năm), ở đây Minh Huệ đã cảm nhận được:
Người Cha mái tóc bạc
Đốt lửa cho anh nằm
Rồi Bác đi dém chăn
Từng người từng người một
Sợ cháu mình giật thột.
Bác nhón chân nhẹ nhàng...
Việc làm đốt lửa, hành động đi đém chăn, cử chỉ nhón chân nhẹ nhàng - đã thể hiện sự chăm chút yêu thương của Người Cha mái tóc bạc đối với từng người lính như tình cha - con, tình ông - cháu.
Chú đội viên mơ màng trong khoảnh khắc hạnh phúc thần tiên. Chất thơ vừa thực vừa mơ đầy ấn tượng:
Anh đội viên mơ màng
Như nằm trong giấc mộng.
Ngoài trời thì mưa lâm thâm lạnh lẽo. Trong mái lều xơ xác, suốt đêm "lặng yên bên bếp lửa" với vẻ mặt Bác "trầm ngâm". Bác vẫn ngồi... Bác vẫn không ngủ, Chí lo muôn mối như lòng mẹ... (Tố Hữu). Bác vĩ đại và ấm áp biết bao! Một so sánh rất đẹp, rất thơ đã ca ngợi tình nhân ái của vị lãnh tụ kính yêu Hồ Chí Minh:
Bóng Bác cao lồng lộng
Ấm hơn ngọn lửa hồng.
Tình huống thơ được đẩy tới cao trào. Chế Lan Viên trong Người đi tìm hình của nước từng viết: Hiểu sao hết tấm lòng lãnh tụ. Anh đội viên cũng vậy, anh chưa hiểu vì sao đêm nay Bác trầm ngâm thao thức. Nghe Bác nói, anh đội viên vui sướng mênh mông. Tình nhân ái của lãnh tụ đã soi sáng tâm hồn người lính trẻ:
Bác thương đoàn dân công
Đêm nay ngủ ngoài rừng
Rải lá cây làm chiếu
Manh áo phủ làm chăn
Trời thì mưa lâm thâm
Làm sao cho khỏi ướt!
Càng thương càng nóng ruột
Mong trời sáng mau mau....
Trong bài thơ Đêm nay Bác không ngủ, Minh Huệ đã sáng tạo nên một số chi tiết nghệ thuật rất cụ thể và điển hình về mái tóc, chòm râu, ngọn lửa, bóng Bác, vẻ mặt trầm ngâm, về hành động, cử chỉ (đốt lửa, dém chăn, nhón chân...) nhằm tô đậm và ca ngợi tình thương bao la của Bác Hồ kính yêu. Chòm râu là một nét vẽ thân tình bức chân dung lãnh tụ gợi lên sự gần gũi, thân thiết mà cao cả, thiêng liêng:
Bác vẫn ngồi đinh ninh
Chòm râu im phăng phắc.
Bên cạnh hình ảnh Bác Hồ là hình ảnh anh đội viên, được nhà thơ thể hiện khá đẹp. Anh chợt thức giữa đêm khuya, và vô cùng nhạc nhiên suy nghĩ:
Mà sao Bác vẫn ngồi
Đêm nay Bác không ngủ.
Thương Bác, anh khẽ nói: Bác ơi! Bác chưa ngủ? - Bác có lạnh lắm không?. Anh bồn chồn lo lắng:
Anh nằm lo Bác ốm....
Cảm xúc của anh đội viên phát triển theo chiều dài của thời gian đêm khuya:
Anh đội viên thức dậy
Thấy trời khuya lắm rồi...
Lần thứ ba thức dậy...
Người lính trẻ nằng nặc, thiết tha:
Mời Bác ngủ Bác ơi!
Trời sắp sáng mất rồi
Bác ơi! Mời Bác ngủ!
Nghe Bác nói về tình thương và nỗi lo, ... anh đội viên vô cùng hạnh phúc vì đã thấm hiểu tấm lòng và sự vĩ đại của lãnh tụ:
Lòng vui sướng mênh mông
Anh thức luôn cùng Bác.
Qua hình ảnh anh đội viên, Minh Huệ đã thể hiện một cách chân thành cảm động lòng kính yêu của đồng bào và chiến sĩ đối với Hồ Chủ tịch vĩ đại.
Đêm nay Bác không ngủ mãi mãi là một bài ca làm rung động trái tim muôn triệu con người. Hai nhân vật, hai tâm hồn chung đúc, chan hoà trong một tình yêu lớn: "yêu nước, thương người". Màu sắc dân ca kết hợp với không khí cổ tích thần kỳ làm nên vẻ đẹp độc đáo của bài thơ. Cảnh rừng đêm mưa lâm thâm, ngọn lửa hồng, mái tóc bạc, chòm râu im phăng phắc là bốn nét vẽ đầy ấn tượng về Bác Hồ và tấm lòng yêu nước, thương dân của Bác.
21 tháng 2 2019
Hai khổ thơ đầu giới thiệu thời gian, không gian của câu chuyện, hình ảnh Bác Hồ và anh đội viên :
Anh đội viên thức dậy
Thấy trời khuya lắm rồi
Mà sao Bác vẫn ngồi
Đêm nay Bác không ngủ.
Lặng yên nhìn bếp lửa
Vẻ mặt Bác trầm ngâm.
Ngoài trời mưa lâm thâm
Mái lều tranh xơ xác.
Đêm khuya, trời mưa, gió lạnh… Anh đội viên đã ngủ được một giấc. Lần đầu thức dậy, thấy Bác vẫn ngồi bên bếp lửa, anh băn khoăn thắc mắc, ngạc nhiên vì trời đã khuya lắm rồi mà Bác vẫn ngồi trầm ngâm bên bếp lửa. Từ ngạc nhiên đến xúc động, anh hiểu rằng Bác vẫn lặng lẽ đốt lửa để sưởi ấm cho chiến sĩ.
Hình ảnh và cử chỉ của Bác trong đêm khiến anh đội viện không phân biệt được cảnh trước mắt mình là thực hay là mộng. Ngọn lửa bập bùng soi bóng Bác khi mờ khi tỏ. Tâm trạng anh ngạc nhiên và xúc động. Đang tỉnh mà anh nghĩ là mình đang mơ. Anh mơ màng thấy bên ánh lửa bập bùng, bóng Bác cao lồng lộng in trên vách nứa đơn sơ, vừa chập chờn hư ảo, vừa ấm áp yêu thương. Bác như ông Bụt, ông Tiên xuất hiện giữa khung cảnh phảng phất không khí cổ tích (dưới mái lều tranh, trong đêm khuya, giữa rừng sâu). Từ Bác tỏa ra hơi ấm lạ kì: Ấm hơn ngọn lửa hồng. Đó là hơi ấm của tình thương bao la, nồng đượm, cao sâu hơn cả tình mẹ đối với con
Anh kín đáo dõi theo diễn biến tâm trạng trên nét mặt và trong từng cử chỉ ân cần của Bác. Trong lòng anh dấy lên tình cảm yêu thương, kính trọng Người vô hạn. Tại sao Bác không ngủ lại là "Vì... Bác là Hồ Chí Minh"? Có thể nói, trong suốt cuộc đời hoạt động Cách mạng của mình, Bác Hồ đã trải qua nhiều đêm không ngủ. Còn nhớ, thời kì bị giam cầm ở nhà lao của Tưởng Giới Thạch, Bác từng: "Một canh... hai canh... lại ba canh. Trằn trọc băn khoăn giấc chẳng thành..."; rồi giữa rừng Việt Bắc trong chiến dịch Thu - Đông 1947, Bác từng chưa ngủ vì lo nỗi nước nhà". Việc "Đêm nay Bác không ngủ" là "một lẽ thường tình", vì "Bác là Hồ Chí Minh" bởi Bác đã trở thành một biểu tượng, một "định nghĩa" về đức hi sinh, lo lắng cho dân, cho nước. Câu hỏi: Tại sao "Đêm nay Bác không ngủ"? có một câu trả lời thật giản dị mà vĩ đại như vậy đó!
HT
9
VC
Vũ Cao Minh⁀ᶦᵈᵒᶫ ( ✎﹏IDΣΛ亗 )
CTV
VIP
8 tháng 5 2019
Giới Nấm (tên khoa học: Fungi) bao gồm những sinh vật nhân chuẩn dị dưỡng có thành tế bào bằng kitin (chitin). Phần lớn nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào được gọi là sợi nấm (hyphae) tạo nên hệ sợi(mycelium), một số nấm khác lại phát triển dưới dạng đơn bào. Quá trình sinh sản (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua bào tử, được tạo ra trên những cấu trúc đặc biệt hay quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức sinh sản sinh dưỡng.
Những đại diện tiêu biểu của nấm là nấm mốc, nấm men và nấm lớn(nấm quả thể). Giới Nấm là nhóm sinh vật đơn ngành (monophyle) mà có nguồn gốc hoàn toàn khác biệt với những sinh vật có hình thái tương tự như nấm nhầy (myxomycetes) hay mốc nước (oomycetes). Nấm có mối quan hệ gần với động vật hơn là thực vật, cho dù thế thì môn học về nấm, hay nấm học, lại thường được xếp vào thành một nhánh của môn thực vật học.
Trên Trái Đất, đa phần các nấm đều không thể nhìn thấy được bằng mắt thường, chúng sống phần lớn ở trong đất, chất mùn, xác sinh vật chết, cộng sinh hoặc ký sinh trên cơ thể động, thực vật và nấm khác. Vi nấmđóng một vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, chúng phân hủy các vật chất hữu cơ và không thể thiếu được trong chu trình chuyển hóa và trao đổi vật chất. Một số loài nấm có thể nhận thấy được khi ở dạng quả thể, như nấm lớn và nấm mốc. Nấm được ứng dụng rất rộng rãi trong đời sống lẫn sản xuất. Nhiều loài được sử dụng trong công nghệ thực phẩm, sử dụng làm thức ăn hoặc trong quá trình lên men. Nấm còn được dùng để sản xuất chất kháng sinh, hoóc môn trong y học và nhiều loại enzym. Tuy vậy, nhiều loại nấm lại có chứa các chất hoạt động sinh học được gọi là mycotoxin, như ancaloit và polyketit-là những chất độc đối với động vật lẫn con người(gây buồn nôn, khó chịu, ngộ độc). Một số loại nấm được sử dụng để kích thích hoặc dùng trong các nghi lễ truyền thống với vai trò tác động lên trí tuệ và hành vi của con người. Vài loại nấm có thể gây ra các chứng bệnh cho con người và động vật, cũng như bệnh dịch cho cây trồng, mùa màng và có thể gây tác động lớn lên an ninh lương thực và kinh tế.
Mục lục
- 1Sự đa dạng
- 2Hình thái
- 3Vòng đời
- 4Sinh thái
- 4.1Cộng sinh
- 4.1.1Với thực vật
- 4.1.2Với côn trùng
- 4.1.3Mầm bệnh và ký sinh
- 4.2Săn mồi
- 4.3Dinh dưỡng và khả năng tự dưỡng
- 4.1Cộng sinh
- 5Vai trò đối với con người
- 5.1Chế biến thực phẩm
- 5.2Nấm ăn và nấm độc
- 5.3Dược liệu và chiết xuất
- 5.4Phục hồi sinh học
- 5.4.1Điều khiển sinh học
- 5.5Kẻ phá hoại
- 6Nguồn gốc và phân loại
- 6.1Lịch sử tiến hóa
- 6.1.1Cây phát sinh
- 6.2Các nhóm phân loại
- 6.3Mối quan hệ với những sinh vật giống nấm khác
- 6.1Lịch sử tiến hóa
- 7Xem thêm
- 8Chú thích
- 9Liên kết ngoài
Sự đa dạng[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm phân bố trên toàn thế giới và phát triển ở nhiều dạng môi trường sống khác nhau, kể cả sa mạc, nơi tập trung nồng độ muối cao[3] hay có phóng xạ ion hóa,[4] cũng như trầm tích biển sâu.[5] Đa phần nấm sống ở trên cạn, nhưng một số loài sống ở môi trường nước (như Batrachochytrium dendrobatidis - ký sinh và làm suy giảm số lượng động vật lưỡng cư toàn cầu). Nấm thủy sinh còn sống ở vùng nhiệt dịch đại dương.[6] Nấm và vi khuẩn là những sinh vật phân huỷ chính có vai trò quan trọng đối với các hệ sinh thái trên cạn trên toàn thế giới. Dựa theo sự theo tỉ lệ giữa số loài nấm với số loài thực vật ở trong cùng một môi trường, người ta ước tính giới Nấm có khoảng 1,5 triệu loài[7]. Khoảng 100.000 loài nấm đã được các nhà phân loại học phát hiện và miêu tả,[8] tuy nhiên kích cỡ thực sự của tính đa dạng của giới Nấm vẫn còn là điều bí ẩn[9]. Đa phần nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào gọi là sợi nấm, cấu tạo nên thể sợi (hay khuẩn ty), trong khi những loài khác thì lại phát triển dưới dạng đơn bào[10][11]. Cho đến gần đây, nhiều loại nấm đã được miêu tả dựa trên những đặc điểm hình thái, như kích cỡ và hình dạng các bào tử hay quả thể, hay dựa trên khái niệm loài sinh vật với sự trợ giúp của các công cụ phân tử, như phương pháp Dideoxy, đã gia tăng mạnh cách thức và khả năng ước tính sự đa dạng của nấm trong phạm vi các nhóm phân loại khác nhau[12].
Hình thái[sửa | sửa mã nguồn]
Vòng đời[sửa | sửa mã nguồn]
Sinh thái[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm lỗ phát triển trên một cây ở Borneo
Dù không dễ thấy, nhưng nấm lại có mặt ở tất cả các môi trường trên Trái Đất và đóng một vai trò rất quan trọng trong hệ sinh thái. Cùng với vi khuẩn, nấm là sinh vật phân hủy chính ở hầu hết các hệ sinh thái trên cạn (và một số là ở dưới nước), bởi vậy nên chúng cũng có vai trò quan trọng các chu trình sinh địa hóa và ở nhiều lưới thức ăn. Khi sống hoại sinh hay cộng sinh, chúng phân hủy những vật chất hữu cơ thành những phân tử vô cơ, rồi sau đó những chất này sẽ được đồng hóa ở thực vật hay những sinh vật khác [13][14].
Cộng sinh[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm có mối quan hệ cộng sinh với hầu hết tất cả các giới [15][16][17]. Quan hệ của chúng có thể hỗ trợ hoặc đối nghịch nhau, hay với những nấm hội sinh thì không đem lại bất cứ lợi ích hay tác hại rõ ràng nào đối với vật chủ [18][19][20].
Với thực vật[sửa | sửa mã nguồn]
Bài chi tiết: Nấm rễ và Địa y
Một nấm rễ thạch nam tách từ Woollsia pungens
Nấm rễ là một hình thức cộng sinh giữa thực vật và nấm, chia làm hai loại: nấm rễ trong (endomycorrhiza, tức nấm ký sinh đơn bào sống bên trong tế bào rễ cây) và nấm rễ ngoài (ectomycorrhiza, tức rễ của nấm bám dày đặc xung quanh đầu rễ cây và xâm nhập vào giữa các tế bào rễ cây). Đây là quần hợp nấm-thực vật được biết nhiều nhất và đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng như nhiều hệ sinh thái, hơn 90% các loài thực vật có quan hệ với nấm theo hình thức nấm rễ và phụ thuộc vào mối quan hệ này để tồn tại[21][22][23]. Sự cộng sinh nấm rễ đã có lịch sử xa xưa, ít nhất là từ hơn 400 triệu năm về trước [24]. Chúng thường làm tăng khả năng hấp thu các hợp chất vô cơ của thực vật, như nitrat và photphat, từ những đất có nồng độ những nguyên tố thiết yếu thấp[25]. Ở một số nấm rễ, thành phần nấm có thể đóng vai trò trung gian giữa thực vật với thực vật, vận chuyển carbohydrate và các chất dinh dưỡng khác. Những cộng đồng nấm rễ đó được gọi là "mạng lưới nấm rễ chung"[26]. Một số nấm có khả năng kích thích sự sinh trưởng của cây bằng cách tiết ra các hoóc môn thực vật như axít idolaxe (IAA) [27].
Địa y là dạng cộng sinh giữa nấm (hầu hết các loài nấm nang và một số nấm đảm) với tảo hay vi khuẩn lam (gọi chung là đối tác quang hợp), trong đó những tế bào quang hợp được gắn vào những mô nấm [28]. Giống với nấm rễ, những đối tác quang hợp sẽ cung cấp cacbohyđrat được tạo ra trong quá trình quang hợp, đổi lại nấm cung cấp cho chúng các chất khoáng và nước. Những chức năng của toàn bộ cơ thể địa y gần như giống hệt với một cơ thể đơn độc. Địa y là những sinh vật tiên phong và xuất hiện ở những nơi nguyên thủy như đá tảng hay nham thạch núi lửa đã nguội. Chúng có thể thích nghi cực tốt với những điều kiện khắc nghiệt như giá lạnh hay khô hạn và là những ví dụ tiêu biểu nhất của sự cộng sinh[27].
Một số loài nấm sống trong cây có thể tiết ra những độc tố nấm để ngăn cản những động vật ăn cỏ ăn vật chủ của chúng[29].
Với côn trùng[sửa | sửa mã nguồn]
Nhiều côn trùng có mối quan hệ hỗ trợ với nhiều loại nấm. Vài loại kiến trồng những loài nấm thuộc bộ Nấm mỡ (Agaricales) để làm nguồn thức ăn chính, trong khi đó những loài bọ cánh cứng Ambrosia trồng nhiều loài nấm trong lớp vỏ cây mà chúng cư trú [30]. Loài mối ở xavan châu Phi cũng được biết có khả năng trồng nấm [31].
Mầm bệnh và ký sinh[sửa | sửa mã nguồn]
Bệnh đạo ôn ở lúa do Magnaporthe oryzae gây ra
Bài chi tiết: Nấm bệnh và Bệnh nấm
Tuy vậy, nhiều loại nấm lại ký sinh trên con người, thực vật, động vật và nấm khác. Những loài nấm gây bệnh trên cây trồng có thể gây thiệt hại rộng lớn cho ngành nông nghiệp và lâm nghiệp, ví dụ như nấm đạo ôn (Magnaporthe oryzae) gây bệnh cho lúa[32], Ophiostoma ulmi và Ophiostoma novo-ulmi gây ra bệnh du Hà Lan[33], còn Cryphonectria parasia là nguyên nhân của bệnh thối cây dẻ[34]. Những loài gây bệnh cho cây thuộc các chi Fusarium, Ustilago, Alternaria và Cochliobolus[19], còn những loài có khả năng gây bệnh cho người lại thuộc các chi như Aspergillus, Candida, Cryptoccocus[20][35][36], Histoplasma[37] và Pneumocystis [38]. Chúng có thể gây ra những bệnh ngoài da ở người như nấm chân hay hắc lào cho đến những bệnh nguy hiểm có thể gây chết người như viêm màng não (nấm Cryptococcus neoformans)[39] hay viêm phổi. Nấm gây ra nhiều bệnh cơ hội, tức những bệnh tấn công những người bị suy giảm miễn dịch [40], trong đó có những người bị HIV/AIDS [41], ví dụ như bệnh candidiasis (nấm Candida, gây ra chứng lở miệng ở trẻ em và âm đạo phụ nữ), histoplasmosis (Histoplasma capsulatum), cryptococcosis (Cryptococcus neoformans), aspergillosis (Aspergillus), coccidioidomycosis (Coccidioides immitis hay C. posadasii), viêm phổi pneumocystis(Pneumocystis jirovecii)... và rất nhiều bệnh khác[41][42].
Có khoảng 70 loài[43] nấm sinh bào tử là những tác nhân gây dị ứng. Chúng có thể là nấm mốc trong nhà hay ngoài trời, đa phần là nấm sợi như các chi Alternaria, Asperillus, Cladosporium, Helminthosporium, Epicoccum, Penicillium, Fusarium..., chỉ có vài loài là nấm đơn bào như Candida, Rhodotorula, có một số loài là nấm lớn như Agaricus, Coprinus, Fomes, Ganoderma...[43][44] Bào tử nấm có thể gây ra những chứng như hen suyễn, viêm mũi dị ứng[45], các bệnh nấm dị ứng phế quản phổi và viêm phổi quá mẫn[44].
Săn mồi[sửa | sửa mã nguồn]
Bài chi tiết: Nấm ăn thịt
Một số loài nấm là những kẻ săn giun tròn. Chúng có thể biến đổi sợi nấm để tạo thành những cấu trúc đặc biệt có chức năng bẫy giun tròn, nên được gọi với tên chung là nấm bẫy mồi[46]. Những loại bẫy thường thấy là: mạng dính (hay lưới dính), bọng dính, vòng không thắt, cột dính, vòng thắt[47][48] và bào tử dính[49]. Các loài nấm bắt mồi theo kiểu này thường thuộc các chi Arthrobotrys, Dactylaria, Dactylella và Trichothecium[46][50]. Có vài loài như Zoopage phanera[46][51] thì lại tiết chất dính ra toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và cũng có khả năng bẫy mồi tương tự.
Dinh dưỡng và khả năng tự dưỡng[sửa | sửa mã nguồn]
Sự phát triển của nấm dưới dạng sợi nấm ở những môi trường rắn cũng như dưới dạng đơn bào ở môi trường nước, đều được điều chỉnh để hút các chất dinh dưỡng hiệu quả nhất từ môi trường, bởi chúng đều có tỉ lệ diện tích bề mặt trên thể tíchcao. Sự thích nghi hình thái đã được bổ sung bởi những enzym thủy phân trong những môi trường tiêu hóa có phân tử hữu cơ lớn, như polysaccarit, protein, lipit và những chất nền dinh dưỡng khác. Những phân tử này bị thủy phân thành những phân tử nhỏ hơn[52][53][54], sau đó trở thành những chất dinh dưỡng được hấp thụ vào tế bào nấm.
Thông thường nấm được coi là những sinh vật dị dưỡng, tức những cơ thể chỉ có thể lấy cacbon từ những sinh vật khác cho quá trình trao đổi chất. Tuy nhiên, nấm đã tiến hóa khả năng chuyển hoá mà cho phép chúng sử dụng đa dạng những loại chất nền hữu cơ để phát triển, bao gồm các hợp chất đơn giản như nitrat, amoniac, axetat hay êtanol[55][56]. Những nghiên cứu gần đây cho thấy khả năng rằng nấm đã sử dụng sắc tố melanin để lấy năng lượng từ những phóng xạ ion hóa, như tia gamma, gọi nôm na là "vô tuyến dưỡng"[57]. Người ta cho rằng quá trình này có điểm tương đồng với quá trình quang hợp ở thực vật[57]. Tuy nhiên, hiện nay đang thiếu những bằng chứng sinh hóa có giá trị ủng hộ cho giả thuyết này.
Vai trò đối với con người[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm đã được con người sử dụng để chế biến và bảo quản thức ăn một cách rộng rãi và lâu dài: nấm men được sử dụng cho quá trình lên men để tạo ra rượu, bia và bánh mì, một số loài nấm khác được sử dụng để sản xuất xì dầu (nước tương) và tempeh. Trồng nấm và hái nấm là những ngành kinh doanh lớn ở nhiều nước. Nhiều loại nấm được sử dụng để sản xuất chất kháng sinh, gồm các kháng sinh β-lactam như penicillin và cephalosporin. Những loại kháng sinh này đều được sử dụng rộng rãi trong việc chữa trị các bệnh do vi khuẩn gây ra như: lao, phong cùi, giang mai và nhiều bệnh khác ở đầu thế kỷ XX, tiếp tục đóng một vai trò quan trọng trong hóa học trị liệu kháng khuẩn. Môn khoa học nghiên cứu về lịch sử ứng dụng và vai trò của nấm được gọi là nấm học dân tộc.Giới Nấm (tên khoa học: Fungi) bao gồm những sinh vật nhân chuẩn dị dưỡng có thành tế bào bằng kitin (chitin). Phần lớn nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào được gọi là sợi nấm (hyphae) tạo nên hệ sợi(mycelium), một số nấm khác lại phát triển dưới dạng đơn bào. Quá trình sinh sản (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua bào tử, được tạo ra trên những cấu trúc đặc biệt hay quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức sinh sản sinh dưỡng.
Những đại diện tiêu biểu của nấm là nấm mốc, nấm men và nấm lớn(nấm quả thể). Giới Nấm là nhóm sinh vật đơn ngành (monophyle) mà có nguồn gốc hoàn toàn khác biệt với những sinh vật có hình thái tương tự như nấm nhầy (myxomycetes) hay mốc nước (oomycetes). Nấm có mối quan hệ gần với động vật hơn là thực vật, cho dù thế thì môn học về nấm, hay nấm học, lại thường được xếp vào thành một nhánh của môn thực vật học.
Trên Trái Đất, đa phần các nấm đều không thể nhìn thấy được bằng mắt thường, chúng sống phần lớn ở trong đất, chất mùn, xác sinh vật chết, cộng sinh hoặc ký sinh trên cơ thể động, thực vật và nấm khác. Vi nấmđóng một vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, chúng phân hủy các vật chất hữu cơ và không thể thiếu được trong chu trình chuyển hóa và trao đổi vật chất. Một số loài nấm có thể nhận thấy được khi ở dạng quả thể, như nấm lớn và nấm mốc. Nấm được ứng dụng rất rộng rãi trong đời sống lẫn sản xuất. Nhiều loài được sử dụng trong công nghệ thực phẩm, sử dụng làm thức ăn hoặc trong quá trình lên men. Nấm còn được dùng để sản xuất chất kháng sinh, hoóc môn trong y học và nhiều loại enzym. Tuy vậy, nhiều loại nấm lại có chứa các chất hoạt động sinh học được gọi là mycotoxin, như ancaloit và polyketit-là những chất độc đối với động vật lẫn con người(gây buồn nôn, khó chịu, ngộ độc). Một số loại nấm được sử dụng để kích thích hoặc dùng trong các nghi lễ truyền thống với vai trò tác động lên trí tuệ và hành vi của con người. Vài loại nấm có thể gây ra các chứng bệnh cho con người và động vật, cũng như bệnh dịch cho cây trồng, mùa màng và có thể gây tác động lớn lên an ninh lương thực và kinh tế.
Mục lục
- 1Sự đa dạng
- 2Hình thái
- 3Vòng đời
- 4Sinh thái
- 4.1Cộng sinh
- 4.1.1Với thực vật
- 4.1.2Với côn trùng
- 4.1.3Mầm bệnh và ký sinh
- 4.2Săn mồi
- 4.3Dinh dưỡng và khả năng tự dưỡng
- 4.1Cộng sinh
- 5Vai trò đối với con người
- 5.1Chế biến thực phẩm
- 5.2Nấm ăn và nấm độc
- 5.3Dược liệu và chiết xuất
- 5.4Phục hồi sinh học
- 5.4.1Điều khiển sinh học
- 5.5Kẻ phá hoại
- 6Nguồn gốc và phân loại
- 6.1Lịch sử tiến hóa
- 6.1.1Cây phát sinh
- 6.2Các nhóm phân loại
- 6.3Mối quan hệ với những sinh vật giống nấm khác
- 6.1Lịch sử tiến hóa
- 7Xem thêm
- 8Chú thích
- 9Liên kết ngoài
Sự đa dạng[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm phân bố trên toàn thế giới và phát triển ở nhiều dạng môi trường sống khác nhau, kể cả sa mạc, nơi tập trung nồng độ muối cao[3] hay có phóng xạ ion hóa,[4] cũng như trầm tích biển sâu.[5] Đa phần nấm sống ở trên cạn, nhưng một số loài sống ở môi trường nước (như Batrachochytrium dendrobatidis - ký sinh và làm suy giảm số lượng động vật lưỡng cư toàn cầu). Nấm thủy sinh còn sống ở vùng nhiệt dịch đại dương.[6] Nấm và vi khuẩn là những sinh vật phân huỷ chính có vai trò quan trọng đối với các hệ sinh thái trên cạn trên toàn thế giới. Dựa theo sự theo tỉ lệ giữa số loài nấm với số loài thực vật ở trong cùng một môi trường, người ta ước tính giới Nấm có khoảng 1,5 triệu loài[7]. Khoảng 100.000 loài nấm đã được các nhà phân loại học phát hiện và miêu tả,[8] tuy nhiên kích cỡ thực sự của tính đa dạng của giới Nấm vẫn còn là điều bí ẩn[9]. Đa phần nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào gọi là sợi nấm, cấu tạo nên thể sợi (hay khuẩn ty), trong khi những loài khác thì lại phát triển dưới dạng đơn bào[10][11]. Cho đến gần đây, nhiều loại nấm đã được miêu tả dựa trên những đặc điểm hình thái, như kích cỡ và hình dạng các bào tử hay quả thể, hay dựa trên khái niệm loài sinh vật với sự trợ giúp của các công cụ phân tử, như phương pháp Dideoxy, đã gia tăng mạnh cách thức và khả năng ước tính sự đa dạng của nấm trong phạm vi các nhóm phân loại khác nhau[12].
Hình thái[sửa | sửa mã nguồn]
Vòng đời[sửa | sửa mã nguồn]
Sinh thái[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm lỗ phát triển trên một cây ở Borneo
Dù không dễ thấy, nhưng nấm lại có mặt ở tất cả các môi trường trên Trái Đất và đóng một vai trò rất quan trọng trong hệ sinh thái. Cùng với vi khuẩn, nấm là sinh vật phân hủy chính ở hầu hết các hệ sinh thái trên cạn (và một số là ở dưới nước), bởi vậy nên chúng cũng có vai trò quan trọng các chu trình sinh địa hóa và ở nhiều lưới thức ăn. Khi sống hoại sinh hay cộng sinh, chúng phân hủy những vật chất hữu cơ thành những phân tử vô cơ, rồi sau đó những chất này sẽ được đồng hóa ở thực vật hay những sinh vật khác [13][14].
Cộng sinh[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm có mối quan hệ cộng sinh với hầu hết tất cả các giới [15][16][17]. Quan hệ của chúng có thể hỗ trợ hoặc đối nghịch nhau, hay với những nấm hội sinh thì không đem lại bất cứ lợi ích hay tác hại rõ ràng nào đối với vật chủ [18][19][20].
Với thực vật[sửa | sửa mã nguồn]
Bài chi tiết: Nấm rễ và Địa y
Một nấm rễ thạch nam tách từ Woollsia pungens
Nấm rễ là một hình thức cộng sinh giữa thực vật và nấm, chia làm hai loại: nấm rễ trong (endomycorrhiza, tức nấm ký sinh đơn bào sống bên trong tế bào rễ cây) và nấm rễ ngoài (ectomycorrhiza, tức rễ của nấm bám dày đặc xung quanh đầu rễ cây và xâm nhập vào giữa các tế bào rễ cây). Đây là quần hợp nấm-thực vật được biết nhiều nhất và đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng như nhiều hệ sinh thái, hơn 90% các loài thực vật có quan hệ với nấm theo hình thức nấm rễ và phụ thuộc vào mối quan hệ này để tồn tại[21][22][23]. Sự cộng sinh nấm rễ đã có lịch sử xa xưa, ít nhất là từ hơn 400 triệu năm về trước [24]. Chúng thường làm tăng khả năng hấp thu các hợp chất vô cơ của thực vật, như nitrat và photphat, từ những đất có nồng độ những nguyên tố thiết yếu thấp[25]. Ở một số nấm rễ, thành phần nấm có thể đóng vai trò trung gian giữa thực vật với thực vật, vận chuyển carbohydrate và các chất dinh dưỡng khác. Những cộng đồng nấm rễ đó được gọi là "mạng lưới nấm rễ chung"[26]. Một số nấm có khả năng kích thích sự sinh trưởng của cây bằng cách tiết ra các hoóc môn thực vật như axít idolaxe (IAA) [27].
Địa y là dạng cộng sinh giữa nấm (hầu hết các loài nấm nang và một số nấm đảm) với tảo hay vi khuẩn lam (gọi chung là đối tác quang hợp), trong đó những tế bào quang hợp được gắn vào những mô nấm [28]. Giống với nấm rễ, những đối tác quang hợp sẽ cung cấp cacbohyđrat được tạo ra trong quá trình quang hợp, đổi lại nấm cung cấp cho chúng các chất khoáng và nước. Những chức năng của toàn bộ cơ thể địa y gần như giống hệt với một cơ thể đơn độc. Địa y là những sinh vật tiên phong và xuất hiện ở những nơi nguyên thủy như đá tảng hay nham thạch núi lửa đã nguội. Chúng có thể thích nghi cực tốt với những điều kiện khắc nghiệt như giá lạnh hay khô hạn và là những ví dụ tiêu biểu nhất của sự cộng sinh[27].
Một số loài nấm sống trong cây có thể tiết ra những độc tố nấm để ngăn cản những động vật ăn cỏ ăn vật chủ của chúng[29].
Với côn trùng[sửa | sửa mã nguồn]
Nhiều côn trùng có mối quan hệ hỗ trợ với nhiều loại nấm. Vài loại kiến trồng những loài nấm thuộc bộ Nấm mỡ (Agaricales) để làm nguồn thức ăn chính, trong khi đó những loài bọ cánh cứng Ambrosia trồng nhiều loài nấm trong lớp vỏ cây mà chúng cư trú [30]. Loài mối ở xavan châu Phi cũng được biết có khả năng trồng nấm [31].
Mầm bệnh và ký sinh[sửa | sửa mã nguồn]
Bệnh đạo ôn ở lúa do Magnaporthe oryzae gây ra
Bài chi tiết: Nấm bệnh và Bệnh nấm
Tuy vậy, nhiều loại nấm lại ký sinh trên con người, thực vật, động vật và nấm khác. Những loài nấm gây bệnh trên cây trồng có thể gây thiệt hại rộng lớn cho ngành nông nghiệp và lâm nghiệp, ví dụ như nấm đạo ôn (Magnaporthe oryzae) gây bệnh cho lúa[32], Ophiostoma ulmi và Ophiostoma novo-ulmi gây ra bệnh du Hà Lan[33], còn Cryphonectria parasia là nguyên nhân của bệnh thối cây dẻ[34]. Những loài gây bệnh cho cây thuộc các chi Fusarium, Ustilago, Alternaria và Cochliobolus[19], còn những loài có khả năng gây bệnh cho người lại thuộc các chi như Aspergillus, Candida, Cryptoccocus[20][35][36], Histoplasma[37] và Pneumocystis [38]. Chúng có thể gây ra những bệnh ngoài da ở người như nấm chân hay hắc lào cho đến những bệnh nguy hiểm có thể gây chết người như viêm màng não (nấm Cryptococcus neoformans)[39] hay viêm phổi. Nấm gây ra nhiều bệnh cơ hội, tức những bệnh tấn công những người bị suy giảm miễn dịch [40], trong đó có những người bị HIV/AIDS [41], ví dụ như bệnh candidiasis (nấm Candida, gây ra chứng lở miệng ở trẻ em và âm đạo phụ nữ), histoplasmosis (Histoplasma capsulatum), cryptococcosis (Cryptococcus neoformans), aspergillosis (Aspergillus), coccidioidomycosis (Coccidioides immitis hay C. posadasii), viêm phổi pneumocystis(Pneumocystis jirovecii)... và rất nhiều bệnh khác[41][42].
Có khoảng 70 loài[43] nấm sinh bào tử là những tác nhân gây dị ứng. Chúng có thể là nấm mốc trong nhà hay ngoài trời, đa phần là nấm sợi như các chi Alternaria, Asperillus, Cladosporium, Helminthosporium, Epicoccum, Penicillium, Fusarium..., chỉ có vài loài là nấm đơn bào như Candida, Rhodotorula, có một số loài là nấm lớn như Agaricus, Coprinus, Fomes, Ganoderma...[43][44] Bào tử nấm có thể gây ra những chứng như hen suyễn, viêm mũi dị ứng[45], các bệnh nấm dị ứng phế quản phổi và viêm phổi quá mẫn[44].
Săn mồi[sửa | sửa mã nguồn]
Bài chi tiết: Nấm ăn thịt
Một số loài nấm là những kẻ săn giun tròn. Chúng có thể biến đổi sợi nấm để tạo thành những cấu trúc đặc biệt có chức năng bẫy giun tròn, nên được gọi với tên chung là nấm bẫy mồi[46]. Những loại bẫy thường thấy là: mạng dính (hay lưới dính), bọng dính, vòng không thắt, cột dính, vòng thắt[47][48] và bào tử dính[49]. Các loài nấm bắt mồi theo kiểu này thường thuộc các chi Arthrobotrys, Dactylaria, Dactylella và Trichothecium[46][50]. Có vài loài như Zoopage phanera[46][51] thì lại tiết chất dính ra toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và cũng có khả năng bẫy mồi tương tự.
Dinh dưỡng và khả năng tự dưỡng[sửa | sửa mã nguồn]
Sự phát triển của nấm dưới dạng sợi nấm ở những môi trường rắn cũng như dưới dạng đơn bào ở môi trường nước, đều được điều chỉnh để hút các chất dinh dưỡng hiệu quả nhất từ môi trường, bởi chúng đều có tỉ lệ diện tích bề mặt trên thể tíchcao. Sự thích nghi hình thái đã được bổ sung bởi những enzym thủy phân trong những môi trường tiêu hóa có phân tử hữu cơ lớn, như polysaccarit, protein, lipit và những chất nền dinh dưỡng khác. Những phân tử này bị thủy phân thành những phân tử nhỏ hơn[52][53][54], sau đó trở thành những chất dinh dưỡng được hấp thụ vào tế bào nấm.
Thông thường nấm được coi là những sinh vật dị dưỡng, tức những cơ thể chỉ có thể lấy cacbon từ những sinh vật khác cho quá trình trao đổi chất. Tuy nhiên, nấm đã tiến hóa khả năng chuyển hoá mà cho phép chúng sử dụng đa dạng những loại chất nền hữu cơ để phát triển, bao gồm các hợp chất đơn giản như nitrat, amoniac, axetat hay êtanol[55][56]. Những nghiên cứu gần đây cho thấy khả năng rằng nấm đã sử dụng sắc tố melanin để lấy năng lượng từ những phóng xạ ion hóa, như tia gamma, gọi nôm na là "vô tuyến dưỡng"[57]. Người ta cho rằng quá trình này có điểm tương đồng với quá trình quang hợp ở thực vật[57]. Tuy nhiên, hiện nay đang thiếu những bằng chứng sinh hóa có giá trị ủng hộ cho giả thuyết này.
Vai trò đối với con người[sửa | sửa mã nguồn]
Nấm đã được con người sử dụng để chế biến và bảo quản thức ăn một cách rộng rãi và lâu dài: nấm men được sử dụng cho quá trình lên men để tạo ra rượu, bia và bánh mì, một số loài nấm khác được sử dụng để sản xuất xì dầu (nước tương) và tempeh. Trồng nấm và hái nấm là những ngành kinh doanh lớn ở nhiều nước. Nhiều loại nấm được sử dụng để sản xuất chất kháng sinh, gồm các kháng sinh β-lactam như penicillin và cephalosporin. Những loại kháng sinh này đều được sử dụng rộng rãi trong việc chữa trị các bệnh do vi khuẩn gây ra như: lao, phong cùi, giang mai và nhiều bệnh khác ở đầu thế kỷ XX, tiếp tục đóng một vai trò quan trọng trong hóa học trị liệu kháng khuẩn. Môn khoa học nghiên cứu về lịch sử ứng dụng và vai trò của nấm được gọi là nấm học dân tộc.
8 tháng 5 2019
Bao gồm những sinh vật nhân chuẩn dị dưỡng có thành tế bào bằng kitin (chitin). Phần lớn nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào được gọi là sợi nấm (hyphae) tạo nên hệ sợi (mycelium), một số nấm khác lại phát triển dưới dạng đơn bào. Quá trình sinh sản (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua bào tử, được tạo ra trên những cấu trúc đặc biệt hay quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức sinh sản sinh dưỡng.
Những đại diện tiêu biểu của nấm là nấm mốc, nấm men và nấm lớn (nấm quả thể). Giới Nấm là nhóm sinh vật đơn ngành (monophyle) mà có nguồn gốc hoàn toàn khác biệt với những sinh vật có hình thái tương tự như nấm nhầy(myxomycetes) hay mốc nước (oomycetes). Nấm có mối quan hệ gần với động vật hơn là thực vật, cho dù thế thì môn học về nấm, hay nấm học, lại thường được xếp vào thành một nhánh của môn thực vật học.
Trên Trái Đất, đa phần các nấm đều không thể nhìn thấy được bằng mắt thường, chúng sống phần lớn ở trong đất, chất mùn, xác sinh vật chết, cộng sinh hoặc ký sinh trên cơ thể động, thực vật và nấm khác. Vi nấm đóng một vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, chúng phân hủy các vật chất hữu cơ và không thể thiếu được trong chu trình chuyển hóa và trao đổi vật chất. Một số loài nấm có thể nhận thấy được khi ở dạng quả thể, như nấm lớn và nấm mốc. Nấm được ứng dụng rất rộng rãi trong đời sống lẫn sản xuất. Nhiều loài được sử dụng trong công nghệ thực phẩm, sử dụng làm thức ăn hoặc trong quá trình lên men. Nấm còn được dùng để sản xuất chất kháng sinh, hoóc môn trong y học và nhiều loại enzym. Tuy vậy, nhiều loại nấm lại có chứa các chất hoạt động sinh học được gọi là mycotoxin, như ancaloit và polyketit-là những chất độc đối với động vật lẫn con người(gây buồn nôn, khó chịu, ngộ độc). Một số loại nấm được sử dụng để kích thích hoặc dùng trong các nghi lễ truyền thống với vai trò tác động lên trí tuệ và hành vi của con người. Vài loại nấm có thể gây ra các chứng bệnh cho con người và động vật, cũng như bệnh dịch cho cây trồng, mùa màng và có thể gây tác động lớn lên an ninh lương thực và kinh tế.